Аннотация: Сборник статей.
 Содержание:
 - Л. В. Крушинский.  Поведение волка 
 - В.Е. Соколов, Л.В. Крушинский, Е.Л. Мычко, А.В. Шубкина.  Некоторые особенности возрастной динамики реакции волков на собак 
 - Н.Г. Овсянников.  Элементы и социальная организация волка: значение для контроля над численностью 
 - Д.В. Залозных.  Некоторые особенности экологии волка в Гурьевской области 
 - А.В. Шубкина, Е.Н. Мычко.  К проблеме взаимоотношения человека с волком 
 - Б.П. Мантейфель. Заключительное слово
 - Е.Н. Мычко, А.В.Губкина.  О пищевом поведении волков в неволе


---------------------------------------------


 Е.Н. Мычко, А.В.Губкина
 О пищевом поведении волков в неволе

   Московский Университет имени М.В. Ломоносова  
 Волки являются теми животными, которые с незапамятных времен вступили в крупный конфликт с человеком. Основной урон они наносят домашним животным. И этот урон может быть значительным. Вопрос об опасности волков для человека не так прост, однако, он должен быть поставлен со всей ясностью. Детальные исследования, проведенные в Северной Америке на популяции волков, живущих на Королевских островах (lelo Royal National Park), привели к совершенно определенному выводу о том, что лесной волк Северо-Американского континента не представляет никакой опасности для человека (Mech D., 1970).
 Тщательный разбор каждого случая, якобы, произошедшего нападения волков на людей не подтвердился. Однако общее мнение о совершенной безопасности волков американского континента для людей не совсем распространяется на волков Евразии. В нашей печати нередко проскальзывают указания о нападении волков на людей; некоторые из них вызывают явное сомнение. Некоторые факты достоверных, но редких случаев нападения не бешеных волков на людей (чаще всего детей) отмечены рядом специалистов, хорошо знающих волков. Автор этих строк встретился с двумя достоверными случаями неспровоцированного нападения волков в естественных условиях на людей. Ранения, нанесенные одним из этих волков человеку, а также шкуры убитых зверей были мной рассмотрены. Однако мозг хищников не был подвергнут лабораторному анализу, поэтому нельзя быть уверенным, что это были здоровые, а не бешеные волки.
 Имеют, ли основания для того, чтобы допустить возможность нападения здорового волка на человека? Можно утверждать, что предпосылки для такого нападения сушествуют.
 На основании этологических исследований, И. Скотт и И. Фуллер (Scott I.P. amp; Fuller I.L., 1965) приходят к выводу, что поведение волков и собак принципиально различается не очень сильно. В общем, сходно и их оборонительное поведение. Как у тех, так и у других наблюдается очень большая изменчивость их отношения к человеку.
 Как у собак, так и у волков проявляется как агрессивное (активно-оборонительное.), так и трусливое (пассивно-оборонительное поведение по отношению к незнакомому человеку. Степень выраженности обоих компонентов оборонительного поведения обуславливается по меньшей мере тремя факторами (Крушинский, I960). Во-первых, генотипными факторами; во-вторых, условиями воспитания; в-третьих, поведением человека при встрече с собакой или волком. У тех и других механизм осуществления оборонительного поведения определяется количественным соотношением выраженности реакции агрессии и степени боязни человека. Обе эти реакции находятся в неустойчиво-сбалансированном состоянии. У волков, выращенных в вольерных условиях, доминирует пассивно-оборонительная реакция: большинство волков при подходе к вольеру незнакомого человека отходят в ее задний угол. Волки, живущие в естественных условиях, как правило, боятся человека и стараются избегать его И.П. Павлов и М.К. Петрова (1916) сравнили агрессивное и пищевое поведение у собаки с двумя чашами весов. Чем больше «груза», т. е., чем сильнее выражено агрессивное поведение, тем больше перевешивает та или другая чаша весов.
 Такая же зависимость наблюдается и между активно-оборонительными реакциями. У волков, как правило, пассивно-оборонительный «груз» перевешивает, блокируя тем реакцию агрессии. Если приучать отловленного в естественных условиях волка к человеку, т. е. находиться несколько часов в вольере, в которой он сидит, то через 2-3 месяца волк начинает переставать бояться человека. По мере угасания боязни человека у волка начинает проявляться агрессия к зашедшему в вольер человеку. В этом периоде приучения зверь становится опасным для человека. Поэтому рядом с вольерой обязательно должен находиться второй человек, который в случае необходимости примет меры для отпугивания волка. Через несколько месяцев происходит угасание агрессивной реакции. Волк приветствует подходящего к нему человека, дает себя гладить. Процесс приучения волка к человеку закончен (Woolpy I.; Binsburg В., 1967).




 Что представляют из себя европейские волки по комплексу их оборонительного поведения


 Волки, воспитанные в нашем виварии (МГУ), в щенячьем возрасте проявляют ту или другую степень пассивно-оборонительной реакции, которая довольно быстро затухает по отношению к тем лицам, которые общаются с волчатами. Однако у большинства волков боязнь незнакомого человека сохраняется и во взрослом состоянии. Что касается реакции агрессии по отношению к незнакомому человеку, то ее удается обнаружить далеко не у всех волков. Из 22 волков, воспитанных в нашем питомнике, явно выраженная агрессия по отношению к незнакомому человеку проявлялась в двухлетнем возрасте у 6 животных; у 7 ее вообще не было; у 9 волков эта реакция была слабо выражена. Из шести агрессивных животных только у одного практически не было трусости. В то же время этот волк всегда стремился напасть на незнакомого человека. К знакомым людям он относился «терпимо», но всегда надо было быть готовым, что он проявит реакцию агрессии.
 Несмотря на небольшую выборку, приведенные данные дают основание сделать вывод, что 30% волков средней полосы России обладают возможностью к нападению на человека. Не нападают они на людей, несомненно, только потому, что у всех волков, живущих в естественных условиях, имеется мощный блок, который купирует их агрессию: это их пассивно-оборонительная реакция, врожденная боязнь человека.
 Боязнь человека является тем самым блокирующим агрессию фактором, который обеспечивает безопасность человека от нападения на него волков. Однако при встрече человека о волком могут создаться такие условия, при которых пассивно-оборонительный блок может не затормозить реакцию агрессии.
 Это может произойти по многим причинам. Во-первых, волки боятся далеко не всякого человека. Более всего они боятся мужчин, меньше женщин и почти не боятся детей. Это мы постоянно наблюдаем на волках нашего вивария. Bo-вторых, очень большую роль играет поведение человека, встретившегося с волком. Если человек (даже мужчина) убегает или уходит от волка, последний перестает бояться его, или вернее, начинает бояться меньше. И вот в этот момент может проявиться реакция агрессии волка. Это очень хорошо видно на наших полуручных волках. Явственная неспровоцированная попытка нападения на меня агрессивного волка, с которым я имел контакт, произошла тогда, когда я шел по вольере и волк оказался у меня за спиной. Он подошел сзади и укусил меня за ногу. Но стоило повернуться к нему и сделать в его сторону несколько шагов, как волк отскочил. Однако, когда я стал отходить, волк сделал агрессивный выпад на меня.
 Но ведь в естественных условиях, в которых волки, несомненно, боятся людей, может создаться такая ситуация, когда ребенок (которого волки почти не боятся), увидев волков, побежит. В этом случае пассивно-оборонительный блок агрессии ослабнет или окажется полностью снят, и волк, особенно если он агрессивен, может, несомненно, броситься на ребенка. А если учесть, что голод и необходимость добывания пищи для выводка могут усилить реакцию агрессии, то возможность нападения волков на людей, особенно детей, должна быть оценена как вполне реальное событие.
 Все вышесказанное относится к рассмотрению возможного механизма проявления и выражения оборонительных реакций у волков, исследованных при вольерном содержании этих животных. Но оно, к сожалению, согласуется с теми фактами, которые встречаются в реальных условиях, когда дикие волки сталкиваются с местным населением.
 В настоящее время мы не можем закрывать глаза на случаи нападения здоровых волков Евразии на людей. К счастью, эти случая редки, но тем не менее они реальны. Наиболее, обстоятельный материал, основанный на документальных данных, о нападении волков на людей дан М.З. Павловым (1965). Тщательный анализ привел его к выводу, что наиболее часто волки нападают на детей. Это старые волка, либо животные, потерявшие зубы при освобождении из капканов. Нападения на людей происходят в основном в периоды, когда источники питания оказываются весьма суженными. Хороший знаток экологии и поведения волков в естественных условиях В. Козлов (1968) так же ясно указал, что волки избегают человека и, как правило, не нападают на него. Однако редкие случаи, являющиеся исключением, тем не менее существуют. Бешеные волки нападают на людей! Этот автор указывает на то, что, к сожалению, причины, вызывающие эти случаи, не выяснены. Как возможность нападения здоровых валков на людей указывает и М. Зверев (1980).
 Мы думаем, что проведенный анализ механизма рефлекторного осуществления оборонительного и хищнического поведения волков приближает к объяснению этих случаев. Комбинация резко выраженной агрессии и слабо выраженной трусости у хищника при встрече с ребенком вполне может вызвать реакцию нападения. Я говорил о возможности нападения волков на детей, как наиболее подходящем объекте для этого. Но при наличии резко преобладающей агрессии над слабо выраженной трусостью нападение волка в естественных условиях вполне возможная вещь, и не только на ребенка, но и на взрослого человека, особенно в том случае, если он проявит признаки страха.
 Я рассмотрел сейчас вопрос о возможности нападения здорового волка на человека и пришел к выводу о несомненной потенциальной опасности волка для человека. Кроме этого, бешеные волки являются в период вспышки этой инфекции постоянной и страшной угрозой для людей. Поэтому кроме того очевидного вреда, который волки приносят сельскому хозяйству, мы обязаны ограждать сельских жителей от «волчьей опасности». Будь то бешеные или здоровые животные они, несомненно, представляют реальную опасность для человека. Даже, если эта опасность угрожает людям редко, но раз она существует, то должны быть приняты меры к ее устранению. И единственный вывод, который должен бить сделан — это уменьшение численности волков, но не полное их уничтожение. Ведь медведь, убивающий домашний скот и иногда нападающий на людей, не объявлен хищником, подлежащим уничтожению. Даже более того, приняты меры к ограничению охоты на него. А тигры, также представляющие несомненную опасность для человека и сельскохозяйственных животных, находятся под строгой охраной.
 Волки, помимо того вреда, который они наносят сельскому хозяйству, и той небольшой опасности, которую они представляют для человека, могут оказывать благотворное (оздоровительное) влияние на популяции копытных животных (Д.И. Бибиков и К.П. Филонов, I980). Поэтому я присоединяюсь к мнению Д.И. Бибикова и К.П. Филонова о необходимости регулирования численности волков, даже в заповедниках под строгим контролем научно-исследовательских учреждений. Что касается не заповедной территории, то в каждом природно-экономическом районе, очевидно, должен бить специфический подход.
 Несомненно, что в густонаселенных районах с интенсивным разведением сельскохозяйственных животных волк должен быть истреблен в максимальной степени. Однако в районах с редким населением, в которых по географическим условиям нет интенсивного животноводства и имеются плотные популяции копытных животных, едва ли необходимо полное истребление волков. Они, сокращая плотность населения копытных животных, уменьшат возможность появления инфекций среди них.
 Таким образом, «проблема волка» должна решаться в каждом случае конкретно, применительно к данному району. Несомненно, что в случае поступления сигнала о нападении или даже попытки нападения волков на людей должны быть приняты экстренные меры. в этом случае вопрос должен решаться так же, как он решается при появлении людоедов — медведей или тигров.
 В заключении необходимо сказать еще раз о чрезвычайно большой пластичности поведения волков. В основе этой пластичности, с нашей точки зрения, лежат два весьма сбалансированных механизма. С одной стороны, несомненно, система оборонительного поведения волков, их пассивно-оборонительный рефлекс лежит в основе той огромной осторожности, которая так характерна для волков. Пассивно-оборонительная реакция в комплексе с чрезвычайно развитым ориентировочным рефлексом обуславливает боязнь волками всякой «новизны» в среде их обитания. Это рефлекторный комплекс обеспечивает избегание волками различных орудий отлова, что затрудняет ведение борьбы с ними.
 У волков довольно высоко развита рассудочная деятельность, которая в результате проведенных в нашей лаборатории исследований, видимо, может быть оценена несколько выше, чем у собак (Крушинский, 1977, Сотская, 1978). Это.свойство высшей нервной деятельности дает возможность волкам быстро оценивать сложившуюся ситуацию и принимать наиболее рациональную тактику выбора решения. Наличие хорошо развитой рассудочной деятельности является, несомненно, одним из факторов, способствующих быстрому перенятию традиций, что является важным условием для сотрудничества и взаимопомощи (Крушинский, 1977).
 Рассматривая те формы поведения, которые имеют следующее значение в борьбе за существование волков, мы выделяем на первое место их общественный инстинкт. Благодаря этому инстинкту происходит семейное объединение волков в сообщество, которое, благодаря биологическим условиям существования волков, имеет огромное преимущество по сравнению с одиночным, образом жизни. Оборонительный комплекс поведения, о котором говорилось выше, создает надежную систему избегания человека — своего злейшего врага, и тех орудий лова, которые используются человеком в борьбе с в волками.
 Агрессия, помимо уменьшения числа драк в иерархическом сообществе этих животных, играет несомненную роль в завершающей фазе нападения волков на крупных и опасных копытных животных. Однако пассивно-оборонительный речушке создает постоянный баланс между неудержимым стремлением к нападению и соблюдением необходимой осторожности при этом, особенно если оно осуществляется на животных, имеющих смертоносное орудие защиты.
 Достаточно развитая рассудочная деятельность у волков является тем постоянно корригирующим фактором, который обуславливает наиболее адекватный выбор решения в каждый момент жизни и борьбы за существование этих животных.




 Литература


 1. Бибиков Д.И. и Филонов К.П. I960. Волк в заповедники. СССР, «Природа», 2.
 2. Зверев, 1960. Нужны решительные меры. «Охота и Охотничье хозяйство», 2.
 3. Козлов В.А. 1968. Волк. «Охота и охотничье хозяйство.
 4. Крушинский Л.В. 1960. Формирование поведения животных в норме и патологии. Изд. МГУ,
 5. Крушинский Л.В. 1977. Биологические основы рассуочной деятельности.
 6. Павлов И.П. и Петрова М.К. 1916. В кн. «Сборник статей, посвященных К.А.Тимирязеву его учениками в ознаменование семидесятого дня его рождения» под редакцией Ф.Н.Крашенинникова. М.
 7. Павлов М.П. 1965. О волках-людоедах. «Охотничьи просторы», вып.22, Изд. Физкультура и спорт, М.


   ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова АН СССР,  
   Московский Университет им. М.В. Ломоносова  
 Взаимные реакции волков и собак представляют значительный интерес. Эти два близких вида рождающих плодовитое потомство не только в неволе, в ряде районов имеют возможности для частого общения друг с другом. В одних случаях отмечена гибридизация, а в других — отношение «хищник-жертва»: волки специализируются в добывании собак для своего пропитания. В то же время некоторые порода собак в результате селекции и обучения используйся для охоты на волков.
 Все это создает широчайший диапазон поведенческих реакций, неизвестный нам применительно к другим видам животных. Задача настоящего исследования заключается в изучении возрастной динамики реактив волков на собак в условиях вольерного содержания. Отдавая себе, ясный отчет в том, что вольерные условия значительно ограничивают все те возможные варианты реакций, которые могут проявиться при встрече волков и собак на свободе, мы тем не менее считаем, что эти наблюдения имеют и ряд преимуществ, позволяя уточнить некоторые неясные вопросы.
 Материал и методика в 1971—1978 годах нами проведены наблюдения за динамикой реакции волков на собак в зависимости от возраста и особенностей их содержания. Объект работы — 24 волка в, возрасте от 4 недель до 5 лет. При этом два волка выращены в изоляции от особей своего вида, а остальные составляли семь выращенных в различных условиях групп.
 Группа 1: однопометники Нулик, Вуля, Лобан, выращенные в отдельной вольере на Зообазе студии «Центрнаучфильм». Возможность, неупорядоченных контактов с собаками существовала. Реакция на собак изучалась, начиная с годовалого возраста.
 Группа 2: однопометницы Малышка и Аза, выращенные в Московском Зоопарке, содержались в виварии МГУ с девятимесячного возраста. Возможность контакта с мелкими собаками сохранялась.
 Группа 3: Сергей и Буяна, животные различного происхождения, выращенные в Московском Зоопарке и в возрасте 9 месяцев переданные в виварий МГУ.
 Группа 4: однопометники Саян, Магда, Линда были с 1,5 недельного возраста выкормлены мелкой беспородной собакой. До 10 месяцев содержались на Зообазе студии «Центрнаучфильм» в одной вольере с собаками различного размера. В возрасте 10 месяцев переданы в виварий МГУ.
 Группа 5: однопометники Куцый, Макар, Майна и волчица неизвестного прохождения. Волчата содержались вместе с двухнедельного возраста в виварии МГУ, в отдельной вольере. С двухмесячного возраста им регулярно предъявляли крупных собак. Сохранялась возможность неупорядоченных контактов с мелкими собаками вивария.
 Группа 6. однопометники: Чиж, Босяк, Элка, выращенные на студии «Центрнаучфильм», с 4 месяцев имели постоянные контакты с различными собаками. Возможность появления негативной реакции со стороны волка пресекалась, при том, что собаки такой реакции не демонстрировали.
 Группа 7: Корсар, Грэй, Глот, Виген, Даня (получен от Госохотинспекции) были взяты из двух разных пометов и с возраста 2-3 недель содержались вместе в виварии МГУ. Эти волчата были «усыновлены» волками группы 5 (Макар и Майна), которые и вырастили их под контролем людей. Все остальные волки, участвовавшие в опытах, были отняты в раннем возрасте от родителей и выращены только людьми. Наблюдения производились с возраста 5 недель. Собак предъявляли как в присутствии взрослых волков, тик и без них, что будет специально оговариваться ниже.
 В полной изоляции от волков были выращены в разные, годы Карус и Снейк, которых их хозяева (частные лица) — передали в виварий в возрасте соответственно 4 и 8 месяцев. В тех случаях, когда в опытах использовали волков, выращенных вне вивария, мы считаем, что они имели возможность контактировать с собаками до начала наших наблюдений. Таким образом, в действительно первом предъявлении волчатам собак мы можем говорить лишь применительно к 9 волкам (группы 5 и 7).
 Используемых для предъявления волкам собак мы делим на две категории: крупные ростом в холке более 60 см, т. е. уступающие волкам по размерам, и мелкие. К последним относятся беспородные собаки, содержащиеся в виварии, чьи контакты с волками иногда являлись неупорядоченными. В наших опытах все крупные собаки были только самцы с выраженным стремлением к доминированию и отсутствием оборонительных реакций, направленных на волчат. Собак предъявляет в различных условиях: клетка волков, выгул, незнакомая волку территория, а также при различном составе групп волков: одиночные животные, часть группы или вся группа полностью.
 Первоначально собаку показывали через решетку клетки или вне ее на некотором расстоянии. При отсутствии агрессии волка на собаку животным давали возможность вступить в непосредственный контакт. В некоторых случаях производилось изменение условий проведения опыта, чтобы проверить возможность модификации реакции.




 Результаты


 Положительной реакцией волка на собаку мы называем активное подчинение: приветствие, просьба отрыжки, игровое поведение. Негативной реакцией мы называем избегание, замирание, агрессию, т. е. все виды оборонительного поведения. Пассивное подчинение: демонстрация аногенитальной области, уринация, подставление шеи, у волка собаке может наблюдаться независимо от знака реакции. Тот же самый набор поведенческих реакций, присутствует во взаимоотношениях между волками и характеризует их реакцию друг на друга.
 В некоторых случаях предъявление собаки вызывает ту же реакцию, что и пищевой объект (крыса, кролик, кусок мяса). В подобных ситуациях мы говорим о проявлении у волков элементов охотничье-пищевого поведения. Реакция прибылых волков на крупных собак. В возрасте от 1 до 12 месяцев наблюдали за отношением к собакам волков групп 4-7, всего 15 животных.
 Наиболее раннее предъявление волчатам (возраст 8-12 недель, гр.7) собаки происходило в присутствии пары волков-двухлеток. Реакция взрослых волков была положительна, т. к. они хорошо знали эту собаку. Реакция волчат имела ненаправленный характер. Мы полагаем, что они не отличали собаку от волков.
 Реакция двухмесячных волчат группы 5 оценивалась как положительная, хотя она и включала короткий негативный элемент — замирание переходящий в исследование и активное подчинение. Эти волчата воспитывались людьми с возраста 2 недель в полной изоляции от волков и крупных собак. Замирание здесь могло явиться реакцией на крупный незнакомый объект.
 У трехмесячных волчат группы 7 появились индивидуальные особенности реакции на собак. Корсар, Грэй, Виген проявили положительную реакцию: активное подчинение с просьбой отрыжки. Глот и Даня реагировали негативно; наблюдался весь репертуар оборонительного поведения, включая в прямую агрессию. Такие особенности реакции у волчат этой группы сохранялись в течение ряда опытов на любую предъявляемую им собаку. При многократных контактах с одной и той же собакой негативная реакция угасла и заменилась позитивной, которая далее распространилась на всех крупных собак. Положительная реакция на крупных собак сохранялась у волков этой группы и в дальнейшем.
 При постоянном содержании с собаками волчата группы 4 проявляли только позитивную реакцию, которая не изменялась в зависимости от возраста и размера собаки. Негативные элементы отсутствовали полностью. Необходимо напомнить, что этих волчат с десятидневного возраста выкармливала мелкая собака.
 Волчата группы 6, имевшие постоянные контакты с собаками, также длительное время сохраняли стойкую положительную реакцию на крупных собак.
 Из 15 волков в возрасте до одного года 13 с первого предъявления проявляли стойкое позитивное отношение к собакам. Негативная реакция наблюдалась у двух животных и легко угасала, заменившись на противоположную, при частных контактах этих волчат с собакой. Следовательно, при многократных предъявлениях собаки, не проявляющей агрессии по отношению к волчонку, у последнего более типична позитивная реакция.
 В этом разделе мы описываем отношение 124 волков в возрасте от года до двух лет, включая сюда и тех животных, чьи реакции описаны ранее. 7 зверей (группы I, 2, 3) попали к нам в возрасте около года. У них также, как и у Каруса и Снейка, несомненно, имелся предшествующий опыт взаимоотношений с собаками, который в ряде случаев мог быть негативным. Многие собаки стремились избегать контактов с волчатами, агрессивно реагируя на их приближение. Как следствие этого у волчонка вырабатывается негативная реакция на собак и, если на ранних стадиях она носит пассивно-оборонительный характер: замирание, избегание, то с возрастом развиваются активно-оборонительные компоненты.
 У двух волчат, воспитанных частными лицами (Capyc и Снейк), мы наблюдали этот процесс. При приближении волчонка собака рычала, скалилась и поспешно переходила на другое место. Мы считаем возможным выделить ряд факторов, модифицирующих реакцию волков на собак.
 При предъявлении собаки в выгуле и тем более в малознакомом волку месте агрессивная реакция на нее уменьшается. Напротив, при показе собаки через решетку клетки агрессия может появиться даже у нейтрально и позитивно реагирующих волков (Майга, Макар).
 Астральный цикл волчиц в значительной степени определяет отношение волков к собакам. У некоторых известных нам, волков резкое изменение реакции совпало со временем предтечки и течки волчиц (группа 4).
 Наиболее важным фактором, определяющим реакцию, нам представляется наличие либо отсутствие социального окружения.
 В наших опытах (1976 г.) по разному изменилась реакция у двух пар волков группы 5 на собак после усыновления ими волчат. Одна из пар (Майна и Йакар) изменила свою положительную реакцию на строго негативную немедленно после принятия волчат. Надо отметить, что это были единственные известные нам волки, сохранявшие позитивное отношение ко всем без исключения собакам более чем в двухлетнем возрасте. После появления негативной реакции по отношению к знакомой собаке, выраженность её можно модифицировать, изменяя условия опыта. Эта пара волков активно препятствовала контакту со всеми собаками, отгоняя последних, подавая сигнал опасности и переводя волчат в другое место.
 Вторая пара двухлеток из той же группы (Вита и Куцый) не изменила своего отношения к собакам после кратковременного периода принятия чужих волчат. Позитивная реакция наблюдалась независимо от условий проведения опыта. Попыток помешать контакту волчат с собакой со стороны взрослых волков не наблюдалось.
 О значении социального окружения для проявления реакции волков говорит и тот факт, что волки группы 1 (Лобан, Жулик, Вуля) и группы 6 (Чиж) при временном отделении от остальных членов группы демонстрировали более слабую негативную реакцию на собак. Волчицы группы 4 (Магда, Линда) начала негативно реагировать на знакомую собаку некоторое время спустя появления таковой реакции у самца (Саян). Таким образом, демонстрация агрессии одним из членов группы может способствовать проявлению негативной реакции у остальных волков.
 Четырехлетняя волчица группы 5 (Вита) резко изменила реакцию на всех, включая и мелких, собак после более чем месячного пребывания в полной изоляции от других волков. У нее проявился весь комплекс позитивных реакций на собак: приглашение к игре, активнее подчинение и т. д. при полком отсутствии каких-либо элементов оборонительного поведения.
 Результаты наблюдений за отношением волков к собакам свидетельствуют о наличии четких возрастных изменений реакции. А для волчат более характерна позитивная реакция. Данные о преобладании определенного знака реакции в отдельных пометах отсутствует, что, впрочем, может объясняться недостаточной величиной выборки. Итак, отношение молодняка к собакам, начало изменяться в зависимости от реакции взрослых волков.
 Последние при появлении собаки не только проявляли агрессивное поведение, что само по себе способствует выработке у волчат схожих действий, но и препятствуют контактам при отношениях с собакой. Таким образом, уже у волчат может формироваться устойчивый комплекс оборонительного поведения по отношению к собаке. В том случае, когда собаки являются обычной добычей родительской пары, повышается вероятность раннего формирования охотничьего поведения до отношению к ним. (Зворыкин 1960). Реакция собаки также может сильно изменять отношение на волчонка, наблюдали угашение положительной реакции, пишется как охраняемая территория, при появлении волчат и во время течки волчиц.
 Можно с полной уверенностью сказать, что для взрослого волка (возраст более двух лет) нормальным является негативное отношение ко всем собакам, кроме хорошо знакомых (последние, видимо, воспринимаются как члены группы). Отношение к ним включает весь тот комплекс реакций, который наблюдается, между волками одной группы. Возможность появления негативной реакции на знакомых собак мы объясняем недостаточной частотой их встреч с волками; в этом случае они рассматриваются как члены другой волчьей группы, оказавшиеся на охраняемой территории. 20-25 волков в возрасте более двух лет продолжают позитивно реагировать на некоторых знакомых собак, т. е. даже при содержании волков в группе эти собаки могут рассматриваться в качестве потенциальных партнеров для скрещивания. Уменьшение числа знакомых собак, воспринимаемых волками как членов их группы, происходит постепенно в возрасте от 6 до 18 месяцев, когда формируется структура группы и складываются окончательно предпочтения между особями. Напротив, реакция на незнакомых собак формируется раньше, в возрасте от полугода до года. В это время у волчат развивается оборонительное поведение по отношению к новым для них взрослым волкам, т. к. возможны агрессивные реакции последних на подросший молодняк (наши наблюдения).
 Тем не менее взрослый волк, негативно реагирующий на незнакомых собак, может полностью изменить свое отношение к ним, оказавшись в вынужденной социальной изоляции (Вита). Это может создать предпосылки для скрещивания такого волка с собакой. Сопоставлял полученные нами данные с результатами полевых наблюдений, мы склонны предположить следующие варианты взаимодействии между волками и собаки в естественных условиях?
 При нормальной половозрастной структуре популяции волка (есть матерые, переярки) вероятность возникновения негативных реакций на собак в возрасте до года возрастает. Это достигается за счет ограничения контактов молодняка с собаками и может усиливаться в случае использования собак в пищу родительской парой, волков. В период полового созревания и формирования брачных пар наличие волчицы в эструсе способствует проявлению агрессивных реакций на собак. Наличие социального окружения волка также ведет к формированию негативного отношения к собакам. Таким образом, к окончанию полового созревания у волка должен выработаться устойчивый комплекс агрессивных реакций на собак, что резко уменьшает возможность скрещивания между ними. При нормальной структуре популяции волков существует и работает многократно дублированный поведенческий механизм репродуктивной изоляции.
 Это подтверждается результатами полевых наблюдений: при нормальной структуре популяции волка скрещивание между волками и собаками отсутствует. Волков характеризует стойкое негативное отношение к собакам, которых она могут использовать в пищу (Зворыкин, 1950, Макридин, 1960, Мертццит. по Барабаи-Никифорову, 1957).
 Мы предполагаем, что различные варианты нарушения структуры популяции неодинаково влияют на состояние репродуктивной изоляции между волками и собаками;
 1) гибель прибылых, как и гибель переярков вряд ли может сильно изменить реакцию волков на собак. В первую очередь это происходит потому, что матерые вынуждены больше времени тратить на добывание пищи, что ведет к повышении вероятности контактов волчат с собаками;
 2) гибель матерых, не всегда приводящая, к гибели прибылых, так как родительские функции в значительной степени могут осуществлять переярки и молодые волки, не участвовавшие в размножении в этом году. Однако деятельность волчат контролируется ими значительно менее жестко. Наименее успешно молодые волки-воспитатели обучают детенышей тонким особенностям взаимодействия со средой, включающей, формирование социальных и половых предпочтений. В этом случае вероятность установления и сохранения позитивной реакции на собак повышается, что ведет к нарушению механизма репродуктивной изоляции и возрастанию возможности появления волко-собачьих гибридов;
 3) существенное снижение численности волков, наряду с нарушением структуры популяции, ведет к тому, что гибридизация с собаками может стать закономерным явлением. Стремление к социальным контактам у одиночных зверей чрезвычайно велико, и негативные реакции на собак угасают даже у зрелых. Это полностью подтверждается данными о появлении гибридов в Воронежской, Рязанской и других областях после существенного снижения численности волка и нарушения структуры популяции (Рябов, 1963, 1974, Гурский, 1975), Все это позволяет нам считать, что гибель матерых наряду с общим снижением численности волка может привести к возрастанию численности волко-собачьих гибридов.
 Проведенное исследование показывает, что отношение волков к собакам в большой степени зависит от возраста отдельных волков и от возрастного состава сообщества этих животных. Несомненно, большое значение должны иметь традиции отношений волков к собакам, которые в значительной мере зависят от возрастного состава сообщества, в котором растут волчата. Можно думать, что в естественных условиях матерые волки в большой степени определяют отношение волков к собакам как к объекту охоты.




 Выводы


 1. В возрасте до 10-12 месяцев у большинства волков преобладает позитивное отношение к собакам. Негативные реакции, свойственные отдельным волчатам, легко угашаются и инрегируются. Однако в этом же возрасте в связи, с особенностями поведения собак может формироваться устойчивый комплекс «негативных реакций на них».
 Реакция взрослых волков на предъявляемых собак влияет на отношение волчат к последним. Негативно реагирующие волки в отличие от позитивно реагирующих исключают контакты молодняка с собаками, что ведет к передаче особенностей реакции на собак от матерых к прибылым.
 2. В возрасте от года до двух лет у волков закономерно формируется негативная реакций на собак; исключение могут составлять только хорошо знакомые животные.
 3. Переделка негативной реакции в позитивную при содержании волков в труппе легко происходит до шестимесячного возраста, но возможна и до года. Обратная переделка возможна в любом.возрасте.
 4. Изолированное взрослое животное может изменить негативное отношение к собакам на позитивное.
 5. Существует ряд факторов, модифицирующих знак, выраженность и время появления негативной реакции волков на собак. Это территориально отношения, наличие или отсутствие социального окружения животного, фазы астрального цикла волчиц, появление волчат. Важную роль играет размер собаки: на мелких реакция формируется раньше, чем на крупных.




 Литература


 1. Гурский И.Г. 1975. Гибридизация волка с собакой в природе. «Бюдл.МОШГ, отд.биол., т. ВО. вып. II.
 2. Зворыкин Н.А. 1950. Сказочный зверь. В сб. «Волки и их истребление», Воениздат СССР, М.
 3. Макрчдин В.П. I960. Полярный волк в борьба с ним. Красноярск.
 4. Огнев С.И. 1963. Календарь охоты. Изд. ШИП, М.
 5. Рябов I.C. 1963. Гибридизация волка с собакой. «Охота и охотничье хозяйство», II.


   ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова АН СССР  
 Многовековое сосуществование человека и волка в нашей стране, часто принимавшее остро конфликтный характер, способствовало накопление знаний о волке. Хотя эти знания были результатом охотничьего опыта, они достаточно точно отражали многие особенности поведения и биологии волка и имели огромное значение для охотничьей практики (Сабанеев, 1877; Зворыкин, 1931, 1936; Дементьев, 1933 и др.). Однако этих знаний оказалось совершенно недостаточно для контроля лад волком в современных условиях.
 В настоящее время дефицит объективной информация о волке в нашей стране стал особенно остро в связи с численностью хищника и необходимостью разработки мероприятий по контролю над ней. Это обстоятельство постоянно подчеркивалось при обсуждении проблемы «волка», проходившем зa Круглым столом журнала «Охота и охотничье хозяйство» (см., журналы за 1978 г., Л* 7, 8, 9, II). Исследования у нас до сих пор проводятся в недостаточном объеме, без применения современных методов эколого-этологических исследований животных в естественных условиях (радиотелеметрия, индивидуального мечения, наблюдений с применением авиации т. д.). Причем, ситуация сложилась сейчас так, что знание, основанное на опыте охот, в известной степени деградировало (что связано с исчезновением носителей)того знания — охотников-волчатников и иной технической стороны охот), а детальных исследований по волку почти не проводится. Между тем, данные объективных исследований и охотничий опыт могли бы удачно дополнять друг друга. Изучение экологии и поведения волка в настоящее время (проводится за рубежом, главным образом в США). Цель настоящей статьи — обсудить некоторые результаты. Основной механизм вытеснения волков из стаи — агрессивность доминирующих животных по отношению к подчиненным, которая возрастает при нехватке пищи и недостаточно крупных размера добычи. Увеличение агрессивности ведет к тому, что «лишние» волки либо покидают стаю добровольно (чаще), либо изголодаются принудительно. За счет этих особей может происходить заселение новых участков и по-видимому, являются более вероятными охотниками на домашних животных (как более легкую добычу). При депрессии численности в популяции волков, процент одиночек резко падает.
 При увеличении численности волков в условиях обеспеченности пищей размер стай растет до определенного предела, после достижения которого происходит лишь увеличение числа нетерриториалъиых животных. В то же время, увеличивается смертность, сокращается рождаемость, а в размножении участвует только — самка (simen, 1976 а, б). Благодаря этим процессам численность популяции стабилизируется при определенном соотношении процента территориальных и нетерриториальных животных. При сокращении кормовых ресурсов численность волков падает, что выражается в уменьшении размера стай. Депрессия численности (как прослежено в сев. Миннесоте в 1968—1976 годах) происходит за счет смертности от истощения и от возрастающей внутривидовой конкуренции. О недоедания гибнут в первую очередь щенки и низкоранговые животные. Остающиеся волки в поисках добычи вынуждены расширять охотничьи участки и при этом чаще вступать в контакты с соседними стаями. В результате между ними учащаются столкновения, нередко приводящие к смертельному исходу (Mech, 01 977 а).
 Таким образом, в популяциях с ненарушенной caморегуляцией существует предел насыщения, далее которого прирост невозможен.
 Роль территориальных волков в нападении на домашних животных подтверждается, в частности, данными А.Н. Кудактин 1977). Результатом этих исследований служит и возможность их применения в наших условиях. Обсуждение результатов изучения волка в других частях его ареала в таком аспекте вполне обосновано и целесообразно т. к. принципиальные механизмы регуляции популяции для вида едины (хотя в деталях могут быть значительные различия). Это положение подтверждается соответствием данных, полученных при изучении волка в Европе, Америке). В связи с этим основное внимание уделяется в статье общим закономерностям, а частные детали не обсуждаются.




 Состав популяций и саморегуляция


 В результате продолжительных (более 20 лет) наблюдений за популяциями волков в сев. Миннесоте, на о. Айл-Роял, в С. — З. территориях и в национальных парках Канады, а также изучения волков в естественных условиях в Италии и в вольерах большой площади (6 га) в Баварском национальном парке, вскрыты некоторые механизмы саморегуляции в популяциях волка и регуляции отношений в системе хищник. К таким механизмам относится прежде всего пространственная регуляция (Mech, I977 а, в, 1979 и др.).
 Показано, что популяции волков состоят из территориальных стай или пар, и волков-одиночек, которые не имеют территории, ведут нормальный образ жизни и не охотятся на крупную добычу (Mech, 1970, 1977 a.Zinen, 1976 б и др.). При увеличении численности популяции волков увеличивается размер стай и возрастает число волков-одиночек, за счет вытеснения из стаи «лишних» животных. Ими, как правило, оказываются прибылые волки или взрослые, занимавшие в стае низко-ранговое положение (Peters, Mecn, I975,Zimen, 1976 б).
 Пополнение популяции происходит лишь при расширении пространства обитания. При сокращении кормовой базы депрессия численности волков происходит за счет авторегуляторных механизмов.
 Территории, которые маркируются при помощи запаховых и звуковых меток и охраняются от других волков (Mech,1970, Р).
 В районах, где обитают устойчивые популяции волка, территория каждой стал окружена несколькими (5-6) соседними территориями т. е. использование пространства строго регламентировано. В таких условиях размеры волчьих участков остаются стабильными в течение многих лет: в сев. Миннесоте постоянное использование территории прослежено для одной стаи по меньшей мере в течение 10 лет.
 Территориальность является механизмом саморегуляции популяций и можно ожидать, что стабильность пространственной организации типична для вида в целом: территориальный консерватизм волка описан в отечественной литературе (Геотнер, Наумов и др., 1967, Гурский, 1978, Макридин, 1978, Кудактин, 1979 и др.). Этот аспект должен учитываться при разработке мер по регулированию численности волка, так как устойчивость. Механизм, обеспечивающий сохранение целостности территорий, не сводится, однако, к простому избеганию чужого запаха. В местах встреч с запаховыми метками соседей у волков резко возрастает частота мечения и, по крайней мере, некоторые члены стаи обследуют чужие следы и метки. Стая либо проходит по чужим следам, либо продолжает следовать своим курсом в пределах пограничной полосы на расстояние порядка километра, и только затем возвращается вглубь своей территории. Но ни разу не наблюдали, чтобы волки уходили назад немедленно после встречи с чужим запахом. Для удержания волков от нарушения границ, наряду с запаховыми метками соседей, по-видимому, имеют значение опыт агонистических взаимодействий (подкрепляющий избегание Запаха) и привлекательность знакомой (своей) территории по сравнению с незнакомой (запах пространственной структуры облегчает контроль над территориальной частью популяции (известны границы участков, местоположения логовов, наконец — известны стаи и «персонально», отдельные особи). обусловленно на территориальном консерватизме волка основаны осенние облавы (Зворчкин, 1931), а нарушение создает для мероприятий по контролю большие трудности (Рыковский, 1978).




 Пространственная регуляция отношений хищник — жертва


 Кроме того, со стабильностью волчьих территорий связан механизм пространственной регуляции отношений хищник-жертва. Это так называемый эффект «буферных зон» между территориями волчьих стай. Исследованиями Мича в сев. Миннесоте (1977 в, 1979) было показано, что буферные зоны, т.e. пограничные полосы между территориями стай, функционируют, как резерват белохвостых оленей. Олени, населяющие эти полосы, подвергаются нападениям волков в гораздо меньшей степени, чем олени, живущие в центральных частях участков. Вследствие этого обитатели периферии волчьих территорий Дольше выживают. Этот феномен обусловлен спецификой межвидовых взаимодействий волков. Ширина буферных зон составляет от 1,6 до 3,2 кв.км. Эта полоса посещается обеими соседствующими стаями и именно здесь возможны встречи между ними, которые часто заканчиваются гибелью одного из вожаков. Поэтому волка обычно не задерживаются в буферной зоне. Напряженность их поведения на границе территории подтверждается резким увеличением частоты меченая (в 2 раза по сравнению с центром). При высокой численности оленей волки редко охотятся на них в буферной зоне. Благодаря этому, при депрессии численности оленей плотность их населения снижается в первую очередь в центрах территорий волчьих стай: изучение карт участков зимнего и летнего обитаний оленей при низкой численности, замечено, что они концентрируются почти исключительно по границам волчьих территорий. При глубоком падении численности оленей волки начинают охотиться на них и на границах своих участков, но при этом они чаще сталкиваются с соседями, в результате чего увеличивается смертность от внутривидовой борьбы. Ширина буферных зон достаточна, чтобы в них могли существовать олени — их летние участки занимают площадь 64-4,б км.кв., а буферные зоны составляют от 25% площади территорий волчьих стай.
 Благодаря действию этого механизма, в буферных зонах в период депрессий численности оленей сохраняется их племенное поголовье, за счет которого идет восстановление популяции.
 Стабильность волчьих и оленьих территорий играет здесь решающее значение, а ее нарушение (например,.полное уничтожение одной из стай, когда другие остаются приводит к уничтожению буферной зоны и открывает возможность уничтожения оленей, обитающих в ней.




 Обучение приемам охоты и пищевая сигнализация


 Другой аспект социального поведения волков, который надо узнавать при организации борьбы с этим, это распределения функций в стае и преемственность традиций. Волки, охотящиеся на крупных диких копытных, должны обладать навыками охоты (Mochv 1970,Allen, 1979). Добывание такого крупного зверя, как лось, сопряжено с риском (известны случаи гибели волков, как правило, молодых) и успех охоты в огромной степени зависит от владения навыками охоты. (Allen, 1979). Об этом же говорит низкий процент успешных охот (7,8 при охоте на лося) и высокая вероятность травматизма при охоте. В стае есть опытные волки, которые организуют охоту и от которых молодые перенимают охотничьи навыки (Mech I970,Allen 1979). Такое обучение обеспечивает поддержание кормовой специализации стаи. Волки, не прошедшие обучения, не могут охотиться. Такие волки будут искать более легкую добычу или жить за счет падали и т. е. станут потенциальными «потребителями» домашних животных.
 Нарушение стабильности пространственной структуры популяции волков и системы передачи традиций в стае (при неправильно организованных мероприятиях по снижению численности хищника и контролю над ней) может привести к увеличению числа нетерриториальных волков и особей, не владеющих навыками охоты на диких животных. В то же время волки, живущие вблизи жилья человека и питающиеся домашними животными или отбросами на скотомогильниках (т. е. волки-»синантропы»-Кудактий, 1978 б), вскармливая этой же пищей своих детенышей, определяют их последующую пищевую специализацию. Первоначальное пополнение контингента волков-»синантропов» за счет смены частью животных пищевой специализации повлечет за собой дальнейшее уменьшение их числа.




 Литература


 1. Банников А. 1978. «Охота и охотничье хозяйство»,9.
 2. Бибиков Л. 1977. Совершенствовать способы борьбы с волком. — «Охота и охотничье хозяйство». Стратегия
 3. Бибиков Д., Филимонов А. 1974. Волк.
 4. Бибиков Д., Филимонов А. 1974. Волк. Проблема управления популяциями. — «Охота и охотничье хозяйство», А 10.


   Горьковский Университет  
 Материалы собраны в 1976—1978 годах в Волго-Уральском междуречье и песках Тайсуган. Исследования проводились на двух участках. Один из них площадью 640 тыс.га, вытянут вдоль восточной кромки Волго-Уральских песков. Второй включает массив песков Тайсуган площадью 600 тыс.га., расположенный в нижнем течении реки Уил. Ландшафты обеих территорий представляют собой в основной крупнобугристые закрепленные пески, доросшие песчаной полыньи, злаками с небольшими вкраплениями зарослей джузгуна и тамариска. На участке Волго-Уральских песков есть отдельные сыпучие барханы и отсутствуют естественные постоянные источники воды. Пески Тайсугана в большей степени покрыта травянистой кустарниковой растительностью. Гряды песков чередуются с широкими лентами степной растительности. Имеются постоянные источники воды; река Уил, протекающая по их северной границе, а также небольшие водоемы по руслам пересохших рек Харыпшикан, Улькенаша.
 Тайсуганские пески ранее отмечались, как одно из мест зимовки сайгаков, восточнее реки Урал (Раков, 1996). С тех пор здесь в результате хозяйственной деятельности человека произошли существенные изменения. После зарезервирования стока реки Уил пересохли многочисленные озера, речушки и протоки. Исчезли непроходимые заросли тростника, которые служили пристанищем для водоплавающих птиц, кабана в волка. В настоящее время тут раскинулись обширные соры и солончаки. Люди, жившие по берегам этих озер и рек, переселились ближе к источникам пресной воды. Здесь возникли поселки Комсомольск, Карабау, Тайсуган, семь аулов и около; 40 зимовок с большой численностью населения приблизительно в две тысячи человек.
 Все это привело к тому, что сайгак в этом районе стал большой редкостью. Основные пути его миграции пролегают сейчас южнее песков Тайсуган, в сторону озера Ивдерское. Сайгак собирается ранней весной группами по 5-30 голов и не образует больших скоплений. Часть самок остается здесь на окот и держится вблизи соров все лето. Осенью наблюдается незначительное повышение численности сайгаков за счет мигрирующих из более северных районов. К концу, октября переход сайгаков обычно заканчивается и они встречаются изредка небольшими группами по 5-10 голов лишь в районе сора Булюк-аяк. Таким образом, в настоящее время в песках Тайсуган в течение всего года полностью отсутствуют дикие копытные животные и их роль в питании обитающих здесь волков ничтожна.
 По нашим наблюдениям на территории Тайсуганских песков обитают три волчьи семьи-стаи в урочищах Каракожа, Байсень и Асылбек общей численностью около 26 зверей (4,1 волка на 1 тыс.км2). Наиболее многочисленная стая из урочища Каракожа, в которой насчитывалось в октябре 1974 года 11 зверей.
 Территория, занимаемая одной стаей, равна примерно 600—800 км кв. Данные троплений показали, что в летний период нет жестких границ между участками соседних стай. В это время стая распадается на отдельное группы по 2-3 особи, свободно перемещающихся на довольно большие расстояния. Однако в пределах участка обитания каждой семьи всегда можно выделить район повышенной активности, где чаще встречаются волчьи следы, метки в виде поскребов и экскременты. Весной и летом обычно встречали одиночных особей и лишь в урочище Каракожа следы трех волков.
 В зоне полупустынь дробление стаи обусловлено характером летнего питания хищников. Начиная с апреля и по август, волки в Тайсуганских песках живут за счет грызунов, средняя численность которых к осени поднимается до 15 зверьков на 1 га. При таком типе питания нет необходимости объединяться в стаи, как это обычно происходит при охоте на копытных животных. (Раков, 1955, Макринин, 1959). Однажды, нам удалось наблюдать охоту волка на желтых сусликов. 21 апреля в 10 часов утра в районе могилы Акмела и 7 мая в урочище Байсень. В обоих случаях: одиночные волки скрадывали кормящихся зверьков. В первом из них хищнику удалось поймать суслика, при этом он не стал есть добычу на месте, а быстро скрылся с нею в зарослях джузгуна.
 Часто встречающиеся следы волков на поселениях малого и желтого сусликов подтверждают существенную роль их весной и в первой половине лета. Хищники охотятся на сусликов скрадом в утренние и вечерние часы. Случаев раскапывания волками нор грызунов не наблюдал!
 В этот период хищники редко нападают на домашний скот, но начиная с сентября количество нападений резко возрастает. Если весной и летом волки избегают человеческого жилья, то теперь они регулярно подходят к поселкам, аулам. Это характерно не только для стай, но и для одиночных зверей. При перемещениях звери обычно пользуются многочисленными дорогами, на перекрестках которых, как правило, оставляют свои метки. Яснее начинают просматриваться границы участков между соседними стаями. Так, стая из урочища Каракожа никогда не заходят севернее поселка Тайсугон и основной маршрут ее проходит между зимовками Мошаз, Дуюсем-бай, Алгшсулак, Ойтан, Саргиз.
 Всего на территории этой стаи насчитывается 15 зимовок, два аула и один поселок. Стая на урочище Байсень, занимала участок севернее поселка Тайсугон, лжь к предка подходила к нему и держалась в районе зимовок Каскир-булзок, Аюпкола, Кукуэюк и поселке Комсомольск. На этой территории расположено 9 зимовок, 2 аула и 1 поселок.
 Хищники нападают на домашних животных лишь в дневное время на пастбищах, так и ночью в катарах. Вечером, 5 октября 1978 г., стая из восьми волков попыталась проникнуть в кошару для овец на зимовке Алтыкулак. Выбежавший на шум чабан; убил одного волка. Через неделю волки повторили, свою попытку. На этот раз стая из 6 зверей разорвала собаку, охранявшую скот. В поездке Комсомольск 16 и I8 сентября на стригальном пункте волк-одиночка две ночи подряд пытался проникнуть к овцам через загородку. Чабаны были вынуждены установить постоянное ночное дежурство. В урочище Шубалай-тугай 20 сентября в 9 часов утра мы визуально наблюдали за волком, пытавшимся напасть на пасущихся овец. Хищник был вовремя отогнан.
 Свидетелями необычного явления мы стали в первых числах октября 1978 г., когда в песках Тайсуган неожиданно появились сайгаки. Животные двигались стадами, насчитывавшими до сотни голов, в течение двух недель в юго-восточном направлении. По сведениям охотинспекции это были сайгаки, переправившиеся с правого берега р.Урал. Такое количество животных для этих мест отмечается впервые. Интересной оказалась реакция волков по отношению к мигрирующим сайгакам. Мы не обнаружили ни одного случая преследования их хищниками. По-видимому, местные волки не встречались ранее с этими животными, а в подобных ситуациях, как известно, хищник не сразу осваивает новую для себя жертву.
 Существенно изменив своей хозяйственной деятельностью дельту р. Уил и вытеснив диких копытных с прилегающих территорий, человек подорвал естественную кормовую базу обитавших здесь хищников, чем способствовал формированию нового стереотипа в питании волка: весна и лето- грызуны, осень и зима — домашние животные и падаль.
 Во многом отличающуюся картину мы наблюдали в Волго-Уральских песках. Здесь шло интенсивное заселение песков сайгаками. Это происходило не только по причине роста численности этих животных, но также из-за мощного влияния антропогенного фактора.
 До 1953 года основная масса населения постоянно проживала в песках и сайгаки встречались здесь довольно редко. Они держались обычно на равнине между р.Урал и кромкой песков, (Раков, 1956). Также редки были встречи в песках и с волком. Хищники обитали в самых отдаленных и малонаселенных районах. Но в дальнейшем, люди переселились в поселки и аулы по берегам р. Урал и на самую кромку песков. К 1965 году в песках остались жить единичные семьи табунщиков и верблюдоводов. Сейчас здесь на девяти зимовках постоянно проживает около 50 человек, а по кромке песков в четырех аулах и 12 зимовках около 250 человек. Оснащение техникой совхозов и колхозов и постоянное преследование сайгаков браконьерами еще больше усилило фактор беспокойства и вынудило этих типично равнинных животных искать убежище в крупнобугристых песках.
 Вместе с заселением песков сайгаками здесь появились и волки. Оставшиеся после ладей многочисленные колодцы обеспечили возможность существования хищников в совершенно безводной местности. Характерно, что волки используют одни и те же колодцы в течение многих лет, постоянно расчищая их от наносимого песка. По учетным данным, осенью 1977 г. на упомянутой территории обитало пять волчьих семей общей численностью около 30 зверей (4, 6 особи на I тыс. км2). Наиболее многочисленная стая из семи волков держалась у зимовки Коминтерн, но средняя величина группировок в осенне-зимний период составляла 2,4 зверя. Из общего итога 26 наблюдений одиночные волки составили 19,1% (5 встреч), или 7% от всех (64) учтенных в стаях зверей.
 В летнее время волка довольно строго придерживаются водоисточников и интенсивно метят окружающую колодец местность. Осенью участки обитания семей незначительно расширяются за счет территорий, прилегающих к кромке песков, и достигают 500—600 км. Подтверждением территориального консерватизма послужили наблюдения за приметными особями из стаи, обитавшей в урочище Орпа, в составе которой встречались черные волки. В июле 1977 г. охотники добыли в районе Орпы 14 волков. Из них 4 молодых и 2 взрослых оказались абсолютно черными. По словам охотников, ранее с волками подобной окраски они нигде не встречались.
 Затем двух хищников, один из которых был черный, видели 11 октября и 20 ноября 1977 г. вблизи зимовки Коминтерн, что в 16 км от урочища Орпа. Эту же пару волков я наблюдал в ноябре с близкого расстояния на водопое около зимовки Комбакты. По экстерьеру черный волк был несколько массивнее, след более крупный, типично волчий. Оба хищника активно метили территорию вокруг колодца, оставив после себя шесть мочевых точек с поскребами. Их следы встретили 8 января 1978 г. в 11 часов в шести километрах от того же колодца. Очевидно, эти волки принадлежали к остаткам стаи из урочища Орю. Результаты тропления этих зверей показали, что они в течение длительного времени держались на участке площадью около 300 км и не откочевали на юг, где в октябре и ноябре наблюдалась интенсивная миграция сайгаков. Отсутствие диких копытных побудило хищников 26 декабря к нападению в дневное время на корову в 200 м от человеческого жилья. Заметим, что случаи нападения волков на крупный рогатый скот в этом районе чрезвычайно редки.
 По подсчетам А.А. Слудского (1970), в Западном Казахстане волки уничтожают до 20-25% популяции сайгаков. В то же время отмечается, что сайгак играет существенную роль в питании волков лишь осенне-зимний период. Также наши наблюдения говорят за то, что сайгаки в местах постоянного обитания составляют основу питания хищников не только осенью, но и весной. Это связано, по-видимому, с тем, что грызуны из-за низкой весенней численности (2-3 зверька на 1 га) не могут обеспечить волка достаточным количеством пищи. Подтверждением тому, служат такие свидетельства чабанов, отмечавших, что ранней весной в случае отсутствия сайгаков волки довольно часто нападают на домашний скот. В первых числах апреля обычно появляются многочисленные стада сайгаков и нападения на скот прекращаются.
 Значительная часть самок после окота остается с молодняком на все лето и осенью в крупнобугристых песках и служат надежным источником питания для подростков. По нашим наблюдениям, охоты волков за сайгаками в условиях сильно пересеченной местности могут быть весьма успешными, так как последние не в состоянии здесь реализовать высокую скорость бега. Из девяти охот, которые нам удалось полностью «прочесть» по следам, шесть оказались удачными. Во всех случаях успешных охот принимали участие два волка и лишь в одном сайгак, добытый двумя хищниками, был потом съеден стаей из семи зверей. Основной способ охоты — загон, когда один из хищников преследует сайгака, стараясь направить его в места, затрудняющие передвижение и маневренность, а другой тем временем следуют стороной и в удобный момент перехватывает жертву. Обнаружив сайгаков, волки стараются подойти как можно ближе, после чего стремительно нападают, пытаясь отбить от стада одно из животных.
 Приведем пример успешной охоты, состоявшейся в первой половине ночи 14 ноября 1978 г. в урочище Компакты. Пара волков обнаружила в районе кладбища Акмула шестерых сайгаков, отдыхавших в 30 м от дороги на пологом склоне бархана. Один волк пошел шагом прямо по следам сайгаков, другой большими прыжками стал обходить их справа. Потревоженные животные бросились в сторону ямы в бархане. Заметив это, второй волк огромными прыжками стал обходить ее справа, рассчитывая перехватить их между ямой и сором, но сайгаки ушли вниз через дорогу и их погнал первый хищник. Примерно через 100 м ему удалось отбить от стада одного самца. Около барханов сайгак развернулся и побежал назад к сору. Стремление искать спасение на сорах характерно для поведения сайгаков в крупнобугристых песках. Па равнине животные могут развивать максимальную скорость и уходить от преследователей. Но иногда соры превращаются для них в ловушку. После дождей грунт солонцов становится вязким, вода подолгу держится в понижениях, что сильно затрудняет передвижение животных. Кроме того, края соров, как правило, бывают крутыми, высотой до 1.5 м, часто образуя по периметру желоб из двух валов, между которыми скапливается рыхлый песок. В такого рода ловушке оказался сайгак и на этот раз. Сначала волк направил его в грязь, а затем стал прижимать к крутым берегам сора. Здесь, по-видимому, хищник совсем не уступал в скорости и быстро настиг ее — на земле остался клок шерсти. Затем он еще дважды делал хватки, после чего сайгак бросился на берег. Судя по следам, волк буквально «висел» на нем. На земле появились кровь и шерсть. Только после этого подоспел второй волк и сверху бросился на жертву. Сайгак бил сбит с ног, на месте падения осталась темная кровь — вероятно было разорвано брюхо. Однако ему все же удалось вырваться и устремиться через сор к противоположному берегу. Теперь уже оба хищника сопровождали его с двух сторон. Сайгак вновь вскочил в желоб, там его еще дважды сбивали с ног, прежде чем он прекратил сопротивление. От начала преследования до моста гибели сайгак пробежал около 600 метров. Осмотр трупа показал, что это был старый, хорошо упитанный самец, без видимых физических дефектов. Волки съели жир, внутренности, за исключением легких, сердца и желудка, половину ребер, мясо с лопаток, грудины, холки, таза и бедер. Остались нетронутыми голова и шея, которые в дальнейшем били почти полностью съедены в течение двух дней сороками и грачами. Волки вернулись к остаткам еще через сутки, но здесь уже ничего не было кроме костей. Сходную охоту мы наблюдали по следам 18 ноября 1977 г. Два хищника подошли к отдыхавшим на апике сайгакам. Примерно с 30 м. они бросились к ним и через 150 м преследования им удалось отбить от стада самку с сийгачонком. Молодой сайгак свернул в сторону сора, а самка продолжала движение по апику. Один хищник погнался за стаей, а другой устремился за сайгачонком в сор. Последний был вязким с большой лужей воды посредине. Волк, очевидно, пытался загнать жертву в воду, но сайгах, описав круг, выскочил на пологий берег. В дальнейшей хищнику удалось направить жертву в лески, где ее перехватил второй волк, прекративший преследование самки. На месте гибели сайгака остались клочья шерсти и обрывок шкуры. По-видимому, хищники съели сайгачонка полностью. В этом случае волки преследовали жертву около 700 м.
 Кроме как, загоном волки пытаются добыть сайгаков, нападая из засады. Так, 10 октября 1977 г. автору удилось наблюдать за охотой волка-одиночки на пасущихся животных. Хищник обошел стадо и залег в траве на пути передвижения сайгаков, которые приблизились к волку примерно на 50 м, когда неожиданно появившаяся машина вспугнула животных. При таком способе охоты от хищников гибнут, вероятно, чаще всего молодые сайгаки, так как они обычно держатся на периметре пасущегося стада, более подвижны и менее осторожны.
 Нет согласия в том, что добычей волков «в первую очередь» становятся ослабленные животные и подранки. Так, нами были отмечены лишь единичные случаи встреч неполноценных особей среди стад, кочующих в песках. В то же время на равнине, где волков нет, дефектные особи встречаются часто в любое время года и особенно осенью.
 Нужно отметить, что стада сайгаков свободно перемещаются с равнины в крупнобугристые лески и обратно. В этих условиях территории, занятые волками, можно рассматривать, как своеобразные фильтры, через которые проскакивают во время миграций многочисленные стада сайгаков.
 Не совсем ясна роль павших животных в питании хищников. Н.В. Раков (1955), А.А. Слудский (1962, 1970) указывают на существенное значение падали в питании волков в зимний период. На юге Актюбинской области сайгаки, — погибшие осенью, служат значительной добавкой к рациону хищников в осенне-зимний период после ухода основной массы животных к местам. зимовок (Филимонов, Лаптев, 1975). Отмечается, что трупы сайгаков полностью утилизируются лишь в местах обитания волков. Подобного явления осенью мы не наблюдали, несмотря на то, что имеет место естественный падеж и гибель подранков в местах промысла. Это связано прежде всего с тем, что все трупы животных, погибших осенью, — очень быстро утилизируются птицами-падальщиками, которыми здесь являются грач, серая ворона. Массовый прилет их продолжается во второй половине сентября и до конца ноября. Питаются падалью в это время и пролетные орланы-белохвосты. На одном трупе сайгака мы насчитывали до 15 грачей и серых ворон и до 9 орланов-болохвостов. В октябре, когда наблюдается пик пролета, от взрослого сайгака остаются одни кости уже через двое суток.
 Осенью роль корсаков и лисиц в поедании трупов невелика, но зимой она возрастает. Таким образом, пернатые и наземные падальщики стимулируют хищническую деятельность волка, вынуждая его повторить охоту даже в том случае, если ранее добытая жертва была съедена не полностью.
 Волки переходят на питание падалью, по-видимому, лишь тогда, когда сайгаки полностью уходят с их территории. После зимы 1977 года, в течение которой сайгаки держались вдоль, всей кромки Волго-Уральских песков, мы встречали много павших животных (до 8 на 15 км маршрута), почти не тронутых хищниками. В следующую зиму из-за джута сайгаки отошли южнее и в результате весной нами не было обнаружено ни одного целого трупа.
 Оценка роли, волка как хищника в Волго-Уральских песках была бы не полной, если не учитывать его воздействия на беспривязных пастушьих собак. Известно, что бродячие собаки наносят большой ущерб поголовью сайгаков, особенно по время рождения молодняка. В Калмыкии, например, в результате хищнической деятельности собак гибнет в отдельные года до 50% сайгачат (Бибиков, Кирнов, 1975). По всем зимовкам на обследованной территории было учтено 110 собак, абсолютное большинство которых в течение всего года содержится без привязи. Численность только этих, собак в 3,7 раза превышает численность волков, но к ним еще следует добавить и тех, которые приходят весной и осенью вместе с отарами во время перегона скота. По свидетельству местных жителей, волки активно преследуют собак в течение всего года и особенно зимой, мы можем с уверенностью сказать, что только благодаря наличии волка, собаки обычно не отходят от человеческого жилья далее 200 м.
 При указанной численности волков и собак, дальнейшее воздействие на популяцию волков, в сторону ее сокращения возможно лишь при условии обязательного контроля за содержанием пастушьих собак. В противном случае можно столкнуться- с нежелательными последствиями. Так, в Воронежской области в результате сокращения до минимума численности волка на фоне высокой численности безнадзорных собак последние заняли освободившуюся экологическую нишу, быстро размножились и стали бедствием для фауны (Рябов, 1973, 1973). К тому же существенный, вред животноводству стали наносить появившиеся гибриды волка с собакой. Вполне возможно, что такими гибридами являются черные особи из стаи, обитающая в районе Орин.
 Таким образом, наблюдения свидетельствуют о значительных изменениях поведения волка в процессе антропогенных преобразований ландшафта Гурьевской области. В этих условиях необходимо дальнейшее углубление изучения экологии хищника для управления его численностью в конкретных регионах.




 Литература


 1. Бибиков Д.И., Жирнов П.В., 1975. О роли волков и собак в регуляции численности сайгаков. В сб. «Копытные» Изд-во «Наука».
 2. И. Макрадин В.11., 1959. К биологии тундрового волка. Тр. НИИ сельск.хоз. Крайнего Севера, 9.
 3. Раков П.В., 1955. О роли волка и других хищников в ограничении численности сайгаков. Тр.Ин-та зоологии АН Каз. ССР, 4., Алма-Ата.
 4. Раков II.В., 1956. Сайгак в Западном Казахстане Тр. Ин-та зоологии АН Каз.ССР, 6, Алма-Ата.
 5. Рябов Л.С., 1973. Волко-собачьи гибриды в Воронежской области., Моск. Об-ва испыт. природы, отд.биол., 78, 6
 6. Рябов Л.С., 1973 г. Волк в Прихоперских лесах. Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 78, 3.


   ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова  
 В последнее Время появился ряд сообщение о депрессии тех популяций копытных, отбор в которых в течение ряда лет осуществлялся только человеком. Это проявилось в уменьшении роста животных, их веса, развития рогов, нарушении пропорций. Изменяется и пищедобывательное доведение; животные зависят все больше и больше от тех угодий, которые возделывает человек. Отмечается массовая их гибель от инфекций, инвазий. Колебания климатических условий (снегопады, наст) вызывают истощение и гибель значительного количества таких животных (Саблина Т.Б., 1959, Борискин Г. и Чирков М., 1978, Марков Г. в Драгоев П., 1979).
 На наш взгляд, эти данные свидетельствуют о трудности проведения человеком отбора, сохраняющего популяцию хотя бы на исходном уровне. Это обуславливается тем, что возможности оценки физического состояния, и тем более адекватности поведения диких животных условиям обитания для человека ограничены. За те секунды, в течение которых охотник видит добычу, оценка деталей экстерьера и особенностей поведения трудна. Отбор ведется на приблизительное отсутствие отклонений от среднего стандарта, что нередко приводя; к депрессии популяции.
 Необходимо учесть также изъятие из популяции части наиболее полноценных животных-производителей в результате спортивной и трофейной охоты. Аналогичным образом действует и сохранение слабых животных без выраженных уродств. В естественной популяции с нормальным прессом со стороны хищников, отсутствием подкормки эти животные либо погибают, либо оказываются не в состоянии сохранить свое потомство. Изъятие большинства лучших животных в сочетании с отбором и сохранением значительной части слабых животных создает возможности для депрессии популяции в сжатые сроки.
 Волк является основным регулятором в популяциях копытных, поэтому стремление к его полному уничтожению едва ли оправдано. При всей своей кажущейся парадоксальности вопрос может быть поставлен о преобразовании популяции волка сообразно потребностям человека, об оптимизации отношений в системе «человек-волк». При такой постановке вопроса особую важность приобретает проблема отношения волков к человеку и их потенциальной опасности для человека.
 В данном сообщении мы стремимся охарактеризовать оборонительное поведение волков, выращенных в неволе, по отношению к человеку. Необходимо учитывать, что приручение, неизбежно происходящее при содержании, волков в неволе, ослабляет пассивно-оборонительные компоненты реакции, усиливая агрессию. Прямая экстраполяция этих данных на животных естественных популяций недопустима, однако, оценить потенциальную опасность волков можно.
 Объект исследования. 28 волков (самцы и самки) в возрасте от 2 до 7 лет, различного происхождения. Мы использовали животных, выращенных в виварии МГУ и на базе студии, Центрнаучфильм. Этот выбор не случаен; животные, принадлежащие этим учреждениям, не подвергались систематической дрессировке, хотя и приучались к человеку. Все эти волки в возрасте от двух до четырех недель были отняты от волчиц и воспитаны людьми, как в группе, так и поодиночке. В щенячьем возрасте их контакты с людьми не ограничивали, так начиная с 8-10 месяцев в клетку входили только постоянно ухаживающие за ними лица.




 Методика


 Характеризуя оборонительное поведение волков по отношению к человеку, мы использовали четырехбалльную систему, соответствующую стадиям социализации: 1 — избегание человека, страх, животное забивается в угол, мечется по клетке при появлении человека, 2 — спокойное избегание. Животное наблюдает за человеком, сохраняя дистанцию между ним и собой, уходит от контактов, но не проявляет резко выраженной трусливости при входе человека в клетку; 3 — активное исследование и агрессия. Пассивно-оборонительные компоненты реакции практически исчезли. Волк почти не боится человека, подходит, обнюхивает. Возможна прямая агрессия. 4 — социализации на человека. В отношении человека применяется внутривидовой диапазон социального поведения. Приход человека вызывает приветствия, стремление к лавке, приглашение к игре, активное подчинение.
 Оценивалась по баллам реакция волков при подходе к клетке постороннего человека. Волки в момент тестирования находились как в группе, так и поодиночке.




 Результаты


 Из 28 наблюдавшихся нами волков они ни разу не проявили выраженной агрессии на человека. 5 из них, несмотря на попытки приручения, проявляли только некоторую степень социализации и отказывались от контактов.
 17 волков проявили во всех или в некоторых ситуациях явную агрессию. У 5 из этих животных в зависимости от особенностей ситуаций, анализ которых не входит в данную работу, поведение изменялось от спокойного избегания до агрессии и социализации (2, 3 и 4 стадии социализации).
 Из 28 волков 12 проявляла прямую агрессию на человека в подавляющем большинстве экспериментальных условий. Отсутствие агрессивного поведения у них наблюдалось только по отношению к некоторым хорошо знакомым людям. Мы с уверенностью можем сказать, что, несмотря на практически одинаковые условия воспитания и содержания зверей; исследованная группа крайне неоднородна по проявлению и выраженности агрессивного поведения на человека.
 Работы Л.В. Крушинского (1938) на собаках свидетельствуют о генетической детерминированности оборонительной реакции на человека у животных, выращенных в одинаковых условиях. Сильнейший разброс выраженности агрессии у исследованной группы свидетельствует, на наш взгляд, о генетической гетерогенности популяции по данному признаку. Неоднородность популяции волков подтверждается и результатами полевых наблюдений: не описан случаи нападения на людей всех поголовно волков какого-либо района или области. Речь идет о нападении отдельных животных из ограниченного числа особей из семейных групп, прекращавшихся после отстрела именно этих животных (М.П.Павлов, 1979).
 Нам известна реакция на человека пары волков и 4 их потомков разных поколений. У всех шести этих животных наблюдалась выраженная агрессивная реакция на человека. В то же время из восьми волков иного происхождения (от одного производителя и разных самок) только одна волчица была агрессивна. При скрещивании высоко агрессивного волка с неагрессивной волчицей потомки обладали промежуточным типом реакции, в целом будучи неагрессивными. Все это полностью соответствует литературном данным о генетической детерминированности оборонительного поведения псовых (Крушинский, 1938, Беляев и Трут 1964).
 Н. А.Зворыкин (1950) сообщает о пищевой специализации у волков: одни семейные группы селятся и питаются недалеко от человека, нападая преимущественно на домашний скот, тогда как другие избегают мест, где вероятность встречи с человеком велика, питаясь дикими животными. В формировании такого рода специализации важнейшую роль играют традиции, передающиеся в семейных группах. Однако можно предполагать, что не менее существенную роль играет генетически заданная выраженность оборонительного поведения по отношений к человеку. Животные с сильной выраженностью оборонительного поведения избегают мест, где можно столкнуться с человеком.
 Физиологогенетические исследования оборонительного поведения позволяют предположить один из механизмов такого распределения. Большинство исследованных волков проявили промежуточные типы агрессивного поведении по отношению к человеку. Модулятором заданной генетически формы оборонительного поведения является уровень возбудимости (Крушинский, 1960).
 Искусственное повышение возбудимости при помощи фармокологическах и гормональных препаратов увеличивает долю животных с пассивно- и активно-оборонительной реакцией. Напротив, введение успокаивающих средств уменьшает число животных с оборонительным поведением. Животные с преобладанием пассивно-оборонительного поведения обычно более возбудимы. Они тяжело переносят беспокойство со стороны человека, отселяясь в мало посещаемые им места. Напротив, у менее возбудимых животных пассивно-оборонительные компоненты выражены слабее, людское беспокойство не играет для них такой роли. В то же время пассивно-оборонительная реакция не затормаживает их реакцию агрессии.
 Работа Д.К.Беляева с соавторами (1964) показала возможность проведения селекции на признак отношения к человеку лисиц. Удалось путем отбора получить генетически детермированные различия в поведении лисиц по двум альтернативным признакам: отсутствие оборонительного поведения по отношению к человеку — агрессия на человека.
 Генетическая гетерогенность популяции волка и экспериментально доказанная возможность проведения селекции по степени наличия или отсутствия оборонительного поведения по отношению к человеку позволяет поставить вопрос о замене глобальных отстрелов волков селективными с целью направленного воздействия на популяцию волка для увеличения доли животных с генотипом «боязни» человека и уменьшения числа животных с генотипом, сохраняющим возможность агрессии на человека. Такая селекция не повлияла бы на агрессивное поведение волков в других ситуациях. Направленное воздействие на популяцию волка позволит в первую очередь уничтожить потенциально опасных животных (нам представляется, что они составляют около 30% популяции). Это те животные, которые в наших условиях проявляли агрессию в экспериментальных ситуациях.
 Со временем можно было бы говорить о приспособлении популяции волка к хозяйственной деятельности человека. К сожалению, сейчас наблюдается несколько иная картина. Уничтожение волков ядами, отстрел с воздуха — не направленно снижают общую численность волка, не изменяя доли тех или иных генотипов в его популяции. Регуляция численности волка должна была бы вестись профессиональными волчатниками, знающими животных своего района «в лицо», представляющими реальное значение ущерба, наносимого конкретными животными или семейными группами. Это позволит, снижая общую численность волка, в первую очередь провести отбор потенциально опасных животных, т. е. внести элемент селективности в отстрел волка.
 Погоня за количественными показателями — число добытых шкур — сохраняет волчью проблему в целом. Теория качелей «много волков — бить выгодно — бьем; мало волков — бить не выгодно — не бьем» мера временная, не рациональная. Необходимо добиваться (вправленного и долговременного контроля над ситуацией. Проблема волка должна решаться по двум направлениям: прерывание традиций скотничества и направленное изменение генетической структуры популяции волков сообразно нуждам человека.




 Литература


 1. Беляев Д.К., Трут Л.Н. 1964. Поведение и воспроизводительная функция животных. I. Корреляция свойств поведения со временем размножения и плодовитостью. «Билл. МОИП», отд.биол… т.69, вып.3.
 2. Борискин Г., Чирков М. 1°78. Промысел лося в Свердловской области. «Охота и охотничье хозяйство». 2
 3. Крушинский Л.В. 1938. Исследование по феногенетике признаков поведения у собак. «Зоол. журн.», Т.УП, и 4.
 4. Крушинский Л.В. 1960. Формирование повеления животных в норме и патологии. Изд-во МГУ, 1.1.


   ИЭМЭа имени А.Н. Северцова АН СССР   
 Мы разбирали чрезвычайно интересный вопрос о поведении волков при различных ситуациях. Этот вопрос имеет большое практическое значение, поскольку доложенные результаты исследований могут дать в руки человека необходимые «ключи» для регулирования численности волков и уменьшения вредных последствий деятельности этих хищников как в отношении охотничьей фауны, так и для сельскохозяйственных животных. Но должен сказать, что не менее важно и теоретическое значение этих исследований. Оно очень многогранно.
 Прежде всего, говоря об «экологии поведения» (как мы назвали свою монографию вышедшую в 1980 году), мы рассматриваем поведение животных в природе, как мощнейшую универсальную адаптационную систему, обеспечивающую существование популяции вида на определенном уровне численности. Эта адаптационная система преимущественно направлена по линии «трио-трофа» и построена в основном по принципу оборонительно-пищевого поведения, где поведение каждого звена пищевой цепи отражает в себе, с одной стороны, поведение их пищевых объектов, а с другой, поведение их врагов. Насытиться, не погибнуть и дать полноценное потомство — вот основные жизненные стимулы, определяющие мотивацию животных в природных условиях. Интересно, что для волка основным и почти единственным врагом (кроме дальневосточного тигра) является сейчас человек. С человеком волк обычно тесно связан и по линиям питания (сельскохозяйственные животные, собаки) и особенно по линии оборонительного поведения. А поскольку способы охоты человека на волков постоянно меняются и совершенствуются (обклад, флажки, охота с поросенком, на приваде, яды, капканы, с автомашин и на мотоцикле, мотонарты, с самолетов и вертолетов и т. д.), постольку волки довольно быстро вырабатывают свои поведенческие ответы на эти способы. Кроме того, человек неоднократно менял свой способ преследования волка, что также немедленно сказывалось на особенностях его поведения. Если вспомнить историю, то сначала:
 1. В далекие времена, когда еще не было изобретено огнестрельное оружие или когда оно еще только изобреталось (ХУП-ХУШ в.), валки охотились на людей, «терроризируя целые губернии» (Гусев, 1978).
 2. Затем в связи с широким распространением огнестрельного оружия (XIX в.), а также капканов и ядов, охота на волков развивалась более широко, постоянно, но относительно умеренно.
 3. После Великой Октябрьской революции эта охота приняла еще более широкие формы, вызвав значительную осторожность волка по отношению к человеку.
 4. Далее, в годы Великой Отечественной войны, когда почти все охотники — волчатники воевали на фронтах, пресс охоты для волков резко уменьшился, причем одновременно уменьшилась осторожность волков к человеку. Более того, по материалам, собранным Я.П.Павловым в Кировской области, например, снова было отмечено массовое появление волков-людоедов.
 5. После войны, когда снова усилилась охота на волков о применением ружей, самолетов, вертолетов в т. д., вновь резко возросла боязнь волков, причем появился ряд приемов оборонительного поведения, способствующих сохранению их численности.
 6. И здесь человек сам уменьшил пресс охоты на волков; началась поднятая некоторыми научными работниками и подхваченная журналистами и людьми, падкими на сенсации, компания по защите волков, как якобы санитаров и регуляторов численности промысловых животных. Как писал. О.К.Гусев (1978): «В 70-е годы нашего века пагубную роль сыграла «мода» на волка, идеализация этого вредного и опасного хищника, как санитара в природе, широчайшее распространение идеи о полезности и даже необходимости волка». В результате этой компании снова резко уменьшилась интенсивность борьбы с волком и соответственно изменилось его оборонительное поведение в отношении человека.
 7. И хотя сейчас вновь начинает вступать в свои права охота на волка, но увеличивается она медленно и осторожно. Ее характерная черта — применение новой техники (вертолеты, автомашины, мотонарты и т. д.), соответственно начинает меняться поведение волков.
 Вот на эти особенности следует обратить особое внимание при тех естественных «экспериментах», которые осуществляет человек с волком в исторических масштабах.
 Необходимо обратить внимание на очень лабильный характер поведения волков, который чрезвычайно осложняет вопросы регулирования их численности и лимитирования их вредной деятельности, Такой лабильный характер поведения, как мне представляется, в значительной степени обеспечивается тем, что мы называем «опосредованным обучением», т. е. наличием обучения животных друг от друга, возникновением новых форм поведения путем подражания менее опытных более опытным. Начинается это, конечно, с «сигнальной преемственности» — обучения молодых зверей их родителями. Последнее продолжается длительное время, поскольку волчата и переярки держатся с родителями долго — до двух лет. А затем новые особенности поведения формируются в результате обучения в стае (групповое обучение). Все это характеризует волка, как животное с весьма развитым групповым «сведением — с весьма развитым «интеллектом». И не даром человек избрал волка, как одного из родоначальников домашних собак, которые после многовекового искусственного отбора и обучения стали нашими основными помощниками в ряде разделов деятельности человека.


   ИЭМЭЖ им.А.Н. Северцова АН СССР  
 В основе существующего отношения человека к волку лежит убеждение о колоссальной прожорливости волка, о доступности для него любой добычи, о конкуренции между ним и человеком и т. п. Это, однако, недостаточно обосновано экспериментально.
 Различные авторы достаточно резко расходятся во мнениях о суточной потребности волка в мясе. Поэтому расчеты реального ущерба, наносимого волком охотничьему хозяйству, оказываются нередко далекими от истины, мы специально подчеркиваем необходимость разработки способов оценки ущерба в охотничьем хозяйстве, так как в районах интенсивного животноводства в соответствии с региональным подходом волк и человек несовместимы. В данном сообщества мы приводим конкретные собственные наблюдения о количестве поедаемого волком мяса и обсуждаем изменения этого показателя.
 Можно встретить сообщения о поедании тремя волками за месяц лося, двух оленей самцов, шести стельных и одной яловой оленух и нескольких свиней, т. е. по самым скромным подсчетам не менее 12 кг на одного зверя ежедневно (Герасимов, 1977). С.П.Кучеренко (1977) говорит о 1,5-1,7 т мяса, съедаемого одним волком в год (6-8 кг в день). А.Рыковский (1978) также указывает на достаточно большую цифру: 4-5 кг ежедневно.
 8-10 кг мяса, примерно, соответствуют одной четвертой части массы волка. Нам неизвестны работы, экспериментально подтверждающие способность крупных хищников регулярно усваивать такие количества пищи. Подобное количество мяса составляет рацион тигров и львов, учитывая, что они тяжелее волка в 5-6 раз. Нельзя не отметить, и того, что в природе достаточно сложно определить истинное количество корма, съеденного волком, т. к. часть мяса, нередко значительную, он прячет.
 (Семенов, 1978, Бадридзе, 1979) мясо зачастую используется не только волком, который, еще несколько суток может питаться за счет этих запасов, но и птицами, другими хищными зверями, например, кабанами, многое из того, что традиционно расценивается, как съеденное волком, идет на питание других животных и не должно наверное, считаться потерянным в охотничьем хозяйстве (Казневский, 1979,. Семенов, 1979).
 Мы наблюдали за поведением волков в течение 1972—1980 годов. Наши животные получали мясо по рационам Московского, зоопарка, т. е. 2 кг в сутки на одного волка. Отметим, что существует несколько различные рационы кормления. В уголке им. В.А. Дурова, например, на волка полагается 2,5 кг костей, тогда как Таллинский зоопарк определяет суточную норму в 3 кг мяса.
 Наши волки содержались двумя группами в уличных вольерах. Под наблюдением всего было 20 животных. В 1972—1976 годах зверей кормили каждый день, давая нарубленное на куски мясо. При этом в клетках всегда оставались плохо обглоданные кости, мясо съедалось не полностью, особенно в теплое время года. Таким образом, норма 2 кг мяса ежедневно была, по-видимому, избыточна.
 В последние годы мы изменили систему кормления. Животные стали получать сразу трех, семидневную норму в виде части коровьей туши. Кормление соответственно производили не каждый день. В подобной ситуации волки съедали кусок туши в зависимости от его величины, степени голодности зверей, также особенностей структуры группы и, следовательно, отношений между ее членами в интервале от 40 минут до 20 часов, оставляя после этого лишь осколки крупных костей. Упитанность волков сохранялась в пределах нормы.
 На следующий день после кормежки двигательная активность волков была крайне низкой. Большую часть дня они лежали, вставая редко и неохотно. Во многих местах клетки была спрятана мясная отрыжка. Подобная низкая активность наблюдалась еще, как правило, в течение 5 дней. При увеличении периода голодовки двигательная активность возрастала. К этому времени количество экскрементов было минимальным. Нам пришлось наблюдать случай голодания, у 6 волков в течение 16 дней. Их активность была крайне высока и не обнаруживала тенденции к спаду.
 Таким образом, при получении сразу трех дневной нормы пищи волки проглатывали по 4-6 кг мяса, не отходя от туши. Сразу же после еды волк стремился отрыгнуть излишек мяса, иногда после этого он вновь возвращался к туше. Часто у одного животного отрыжку наблюдали 3-4 раза подряд в течение только трех минут. Волк отходил в сторону от туши и очень быстро, за несколько секунд отрыгивал порцию от 0,5 до 1,5 кг мяса. В ряде случаев мы давали корм явно сытым животным с промежутком между кормежками в 48 или в одном случае — в 24 часа. При этом к мясу приближались лишь доминирующие особи, которые из-за крайне низкой пищевой заинтересованности не столько ели, сколько охраняли пищу. Все прочие члены группы к туше подойти не пытались. На следующий день в клетке лежало практически не тронутое мясо.
 Для измерения двигательной активности нами был использован механический счетчик шагов. Волк со средней двигательной активностью и, соответственно, пищевой заинтересованностью проходил за ночь около 20 км. Днем в наших условиях двигательная активность была выше, т. к. зверей беспокоили проходившие мимо вольер люди, на которых животные реагировали достаточно сильно.
 Количество потребляемого мяса различается по сезонам. Заинтересованность наших волков сильно уменьшалась к марту (около I кг мяса в сутки), сохраняясь на низком уровне в апреле, мае, части июня. Это явление мы наблюдали в 1977, 1978, 1979, 1980 годах.
 Потребность в корме несколько увеличивается после появления щенят, но остается все равно достаточно низкой, по нашим данным, немногим более I кг в июне-июле. К началу августа заинтересованность в пище возрастает. Далее она сохраняется на достаточно стабильном уровне и достигает максимума в декабре, после чего опять уменьшается к марту.
 Колебания пищевой заинтересованности по месяцам могут быть достаточно значительными. Определенную роль играет температура воздуха, Сталине похолодания может проявиться в том, что волки начнут есть больше обычного за несколько дней до его наступления, иногда во гремя холодов, даже спустя 2-3 дня после них. По-видимому, температура и вообще весь метеорологический комплекс действует на пищевую заинтересованность крайне сложным образом.
 По нашим данным, суточная потребность волка в мясе составляет один-два кг, что соответствует мнению В.Г. Гептнера в Н.Ц. Наумова (1967). Нам могут возразить, что волки, содержащиеся в неволе, лишены тех физических и психических нагрузок, которые испытывают животные в естественной среде обитания. Однако двигательная активность наших волков в ночное время, когда она значительно выше, чем днем, вполне сопоставима с таковой у диких, поэтому мы полагаем, что физические нагрузки у них отличаются незначительно. Закономерность изменения двигательной активности, а именно, падение ее после кормления и дальнейшие наблюдения, нами, согласуются (сообщением Н.Москвина (1978), что в природе не потревоженные волки остаются у крупной добычи от двух до четырех суток, отходя лишь на расстояние 40-50 метров на лежку.
 Это позволяет поставить вопросы том, что волки охотятся не ежедневно. Одним из факторов, провоцирующих учащение охот, является использование для привад туш, зарезанных волками копытных. Потревоженные волки не возвращаются к остаткам своей добычи. В основе такого поведения лежит традиция. передающаяся как внутри групп (по устному сообщению М.П.Павлова матерые уводили группу от привады), так и от одной группы к другой.
 Факты уменьшения потребления пищи и падения живого веса для лисиц, песцов, норок в период с марта по июнь хорошо известны в практике пушного звероводства (В.А. Афанасьев, Н.Ш. Перельдитс, 1966). Вероятно, не случайно сокращение пищевой заинтересованности а марте-апреле и у волков. Эти месяцы особенно тяжелы для копытных: сложные погодные условия, ослабление организма после зимы, конец беременности и отел самок. Мы допускаем, что уменьшение потребности в пище у волков может быть одной из адаптации, возникших при эволюции хищника и жертвы. Поэтому, однако, противоречит, на первый взгляд, сложившееся мнение, что именно весной волки наносят наибольший урон популяции копытных. Тем не менее, при возросшей численности волка в Новгородской области после тяжелой зимы 1979 года весной было обнаружено большое количество трупов кабанов, погибших от холода и а не от хищников (Г.И. Ширинков, личное сообщение). Этот вопрос крайне интересен, требует специального изучения и однозначно решен быть не может.
 Резюмируя, можно заключить:
 1. Среднесуточная потребность волка в пище составляет 1-2 кг мяса в зависимости от времени года.
 2. Потребность в корме изменяется по сезонам и минимальна весной.
 3. Волк способен отрыгивать часть проглоченного мяса, чтобы освободить желудок для следующей порции.
 4. Волк не в состоянии регулярно съедать 4-10 кг мяса в сутки, оно может лишь быть спрятано во время отрыжки, как запасы.
 5. Волк может вести крайне активный образ жизни, будучи длительное время голодным, сытый он движется мало.




 Литература.


 1. Афанасьев В.А., Перельдик Н.Ш. 1966. Клеточное пушное звероводство. Изд-во «Колос», М.
 2. Бибиков Д.И., Филонов К.П. 1980. Волк в заповедниках СССР. «Природа», 2.